细胞核的功能

细胞核是细胞遗传物质储存、复制、传递及核糖体大小亚基组装的场所，在维持细胞遗传稳定性及细胞的代谢、生长、分化、增殖等生命活动中起着控制中心的作用。

一、遗传信息的贮存和复制

遗传信息是通过DNA复制、生殖细胞或体细胞分裂传递给子代或子细胞的。

（一）DNA复制是在多个复制起点上双向进行的半保留复制

真核生物中，染色体为DNA分子的载体，每条染色体为一个DNA分子，每个DNA分子上有多个复制起点。含有起点的复制单位称为复制子(replicon)。复制从复制起点开始，双向进行，在起点两侧分别形成一个复制叉(replication fork)(图8-23)。
image.png
在进行DNA复制时，多个复制子可同时从起始点进行双向复制，一个复制起点的两个复制叉向两侧推进，最终将与另一起始点的复制叉相连，电镜下观察到的复制子呈一个个气泡状结构（图8-24）。
image.png
当亲代DNA分子上的所有复制子都汇合连接成两条连续的子代DNA分子时，复制得以完成。
image.png
复制后的两个DNA分子中的碱基顺序与复制前的DNA分子相同，而且每一个DNA分子都含有一条旧链和一条新合成的链，因此DNA的复制是半保留复制(semi conservative replication)(图8-25)。

（二）DNA复制为半不连续性复制

由于DNA聚合酶催化合成DNA链的方向只能是5'→3'，使DNA链的3'端加脱氧核苷酸，所以新合成的DNA链只能沿5'→3'的方向进行。
而DNA双链的方向一条为5'→3'，另一条为3'→5'，彼此反向平行。在以3'→5'方向为模板的链上，子链合成的方向与复制叉推进的方向一致，DNA是沿5'→3'方向连续复制的，速度较快，称为前导链(leading strand)；
image.png
而以5'→3'链方向为模板合成的3'→5'方向的互补链，其合成方向与复制叉推进的方向相反，合成过程则需要引物(primer)的存在，即需要一个长约10bp的RNA序列以提供DNA聚合酶所需的3'端，而且每一引物只能始动合成一个100~200bp的DNA片段，称为冈崎片段(Okazaki fragment)，因此在5'→3'方向的模板链上，DNA的复制是不连续的。

当一个个冈崎片段合成后，引物被去除，在DNA连接酶(DNA ligase)的作用下，补上一段DNA。所以，这一条DNA链合成较慢，称为后随链(lagging strand)。因此，DNA的复制又是半不连续复制(semi-discon- tinuous replication)(图8-26)。

（三）端粒酶能够保持DNA复制时染色体末端的完整性

端粒是由端粒酶合成的，端粒酶是由RNA和具有反转录酶活性的蛋白质组成的复合结构，其 RNA长159bp，含一个CAACCCCAA序列，能为端粒DNA的合成提供模板，合成的方向是5'→3'。而端粒酶中的蛋白质则为一种反转录酶。

在DNA复制终末时，由于DNA双链中后随链所进行的DNA合成是不连续的，DNA聚合酶催化的DNA合成不能进行到该链的3'端（因为没那么正好，可能太短了），致使其末端最后一段序列不能进行复制，所形成的DNA新链5'端将缺失一段DNA。

端粒酶通过与该链末端的端粒序列识别并结合，以自身RNA作为模板，利用其反转录酶活性，对DNA3'末端富含G的链进行延长，通过回折，对新链DNA5'端加以补齐，从而避免了DNA链随着多轮复制的进行而造成染色体末端基因的丢失，从而保证了DNA合成的完整性（图8-27）。（实际上端粒就是用来损耗的，DNA复制得到的后随链仍然会丢失末端，不过丢失的只是端粒的一部分）
image.png

二、遗传信息的转录

转录(transcription)是将遗传信息从DNA传递给RNA分子的过程，是细胞合成蛋白质所必需的重要环节。

  1. RNA聚合酶I：转录的rRNA分子，在核仁部位和5SRNA以及从胞质中转运入核的核糖体蛋白结合形成核糖核蛋白颗粒（RNP），并在核仁内加工、成熟，以核糖体大、小亚基的形式转运出核；
  2. RNA聚合酶Ⅱ：转录的核异质RNA(heterogeneous nuclear RNA,hnRNA)，首先在核内进行5'端加帽、3'端加多聚A尾以及剪接等加工过程，然后形成成熟的mRNA。由DNA转录的mRNA前体只有在核内经转录后加工修饰成为成熟的mRNA分子才能被转运出核；
  3. RNA聚合酶Ⅲ：5S rRNA和tRNA的转录则均由RNA聚合酶Ⅲ催化，在核内合成。
    （详见第九章）