高尔基复合体
一、形态结构
（一）高尔基复合体是一种膜性的囊、泡结构复合体，由三种不同类型的膜性囊泡组成。
1.扁平囊泡：现统称为潴泡(cisterna)，是高尔基复合体中最具特征的主体结构组分。
通常，每 3~8个略呈弓形弯曲的扁平囊泡整齐地排列层叠在一起，构成高尔基复合体的主体结构一高尔基体堆(Golgi stack)。其凸面朝向细胞核，称之为顺面(cis-face)或形成面(forming face)；凹面侧向细胞膜，称作反面(trans-face)或成熟面(mature face)。
2.小囊泡：现统称为小泡(vesicle)，聚集分布于高尔基复合体形成面。
包括两种类型：相对较多的一类为表面光滑的小泡；较小的一类是表面有绒毛样结构的有被小泡(coated vesicle)。一般认为这些小型囊泡是由其附近的糙面内质网芽生、分化而来，并通过这种形式把内质网中的蛋白质转运到高尔基复合体中来。因此，也被称作为运输小泡(transfer- vesicle)。
3.大囊泡：现统称为液泡(vacuole)，是见于高尔基复合体成熟面的分泌小泡(secretory vesicle)。
系由扁平状高尔基潴泡末端膨大、断离而形成。
（二）高尔基复合体具有显著的极性
高尔基复合体膜囊层（潴泡）依次划分为顺面高尔基网(cis-Golgi network)、高尔基中间膜囊(medial Golgi stack)和反面高尔基网(trans-Golgi network)等三个具有其各自功能结构特征的组成部分（图5-l0)。
1.顺面高尔基网：显示嗜锇反应的化学特征。
- 分选来自内质网的蛋白质和脂类，将其大部分转入到高尔基中间膜囊，小部分重新送返内质网而成为驻留蛋白；
- 进行蛋白质修饰的0-连接糖基化以及穿膜蛋白在细胞质基质侧结构域的酰基化。
所谓O-连接糖基化与发生在内质网中的N-连接糖基化不同，其寡糖连接部位是蛋白质多肽链中丝氨酸等氨基酸残基侧链的-OH基团。
2.高尔基中间膜囊
- 糖基化修饰
- 多糖及糖脂的合成。
3.反面高尔基网
- 主要功能是对蛋白质进行分选，或被分泌到细胞外，或被转运到溶酶体。
- 某些蛋白质的修饰作用也是在此进行和完成的。比如蛋白质酪氨酸残基的硫酸化、半乳糖α-2,6位的唾液酸化及蛋白质的水解等。
二、化学组成
（一）脂类
（二）蛋白质：糖基转移酶为标志酶
三、功能
（一）细胞内蛋白质运输分泌的中转站
除了外输性分泌蛋白之外，胞内溶酶体中的酸性水解酶蛋白、多种细胞膜蛋白以及胶原纤维等细胞外基质成分也都是经由高尔基复合体进行定向转送和运输的。
（二）胞内物质加工合成的重要场所
1.糖蛋白的加工合成
内质网合成并经由高尔基复合体转送运输的蛋白质，绝大多数都是经过糖基化修饰加工合成的糖蛋白。
- N-连接糖蛋白，其糖链合成与糖基化修饰始于内质网，完成于高尔基复合体；
- O-连接糖蛋白，主要或完全是在高尔基复合体中进行和完成的。O-连接糖基化寡糖链结合的蛋白质多肽链中的氨基酸残基通常有丝氨酸、苏氨酸和酪氨酸(或胶原纤维中的羟赖氨酸与羟脯氨酸)。除了蛋白聚糖外，几乎所有O-连接寡糖中与氨基酸残基侧链-OH直接结合的第一个糖基都是N-乙酰半乳糖胺（蛋白聚糖中第一个糖基通常是木糖）；组成O-连接寡糖链中的单糖组分，是在糖链的合成过程中一个个地添加上去的。
蛋白质糖基化的重要意义在于：
- 糖基化对蛋白质具有保护作用，使它们免遭水解酶的降解；
- 糖基化具有运输信号的作用，可引导蛋白质包装形成运输小泡，以便进行蛋白质的靶向运输；
- 糖基化形成细胞膜表面的糖被，在细胞膜的保护、识别以及通讯联络等生命活动中发挥重要作用
2.蛋白质的水解、加工
例如人胰岛素，在内质网中是以由86个氨基酸残基组成，含有A、B两条肽链和起连接作用的C肽所构成的胰岛素原的形式而存在。当它被转运到高尔基复合体时，在水解切除C肽后才成为有活性的胰岛素。还有，胰高血糖素、血清白蛋白等的成熟，也都是经过在高尔基复合体中的切除修饰完成的。此外，溶酶体酸性水解酶的磷酸化、蛋白聚糖类的硫酸化等，均在高尔基复合体的转运过程中发生和完成。
（三）高尔基复合体是胞内蛋白质的分选和膜泡定向运输的枢纽
通过对蛋白质的修饰、加工，使得不同的蛋白质带上了可被高尔基复合体网膜上专一受体识别的分选信号，进而选择、浓缩，形成不同去向的运输和分泌小泡。这些分泌小泡的运输主要有三条可能的途径和去向（图5-11）：
- 经高尔基复合体单独分拣和包装的溶酶体酶，以有被小泡的形式被转运到溶酶体；
- 分泌蛋白以有被小泡的形式运向细胞膜或被分泌释放到细胞外；
- 以分泌小泡的形式暂时性地储存于细胞质中，在有需要的情况下，再被分泌释放到细胞外去。